Cavallo Bardigiano: caratterizzazione demografica e diversità genetica al 2017

Michela Ablondi, Valentino Beretti, Alberto Sabbioni

Dipartimento di Scienze Medico-Veterinarie, Università di Parma

Introduzione

La diversità genetica gioca un ruolo fondamentale nella capacità di adattamento di una popolazione e nella sua risposta ai piani di selezione. La perdita di diversità genetica compromette non solo la fitness del singolo individuo, diminuendo la sua efficienza riproduttiva e aumentando l’incidenza di mortalità e predisposizione a patologie, ma mette a dura prova la sopravvivenza a lungo termine dell’intera popolazione. Le principali cause di diminuizione di diversità genetica sono: tasso di consanguineità, deriva genetica, limitata introgressione con altre razze e limitato numero di individui che costituiscono la popolazione.

In questo lavoro andremo ad analizzare, tramite informazioni di pedigree, la variabilità genetica ad oggi del cavallo Bardigiano, il quale è una razza cavallina autoctona della provincia di Parma, in possesso di un Libro Genealogico dalla seconda metà del secolo scorso. La sua diffusione attualmente si estende in 25 provincie italiane; esso è inoltre presente in nazioni estere, quali Germania e Ungheria. Questa razza è caratterizzata da eccellenti qualità di resistenza e robustezza ed è in grado di sfruttare i pascoli poveri e di resistere alle avverse condizioni climatiche montane. Dal 1977, con l’istituzione del Libro Genealogico, sono stati attuati piani di selezione per migliorare la razza. Inizialmente l’obiettivo principale è stato quello di fissare i caratteri morfologici tipici della razza; solo recentemente sono stati introdotti indici morfo-funzionali (Indice genetico altezza; Indice genetico globale) per rendere il cavallo Bardigiano idoneo all’impiego da sella e tiro leggero.

Nonostante il cavallo Bardigiano sia considerato una razza a limitata diffusione, a causa della sua numerosità, non è inserito fra le razze a rischio di estinzione, ma fra quelle vulnerabili [1].

Lo scopo di questo lavoro è la caratterizzazione demografica e la valutazione della variabilità genetica della razza, al fine di conservare il patrimonio genetico del cavallo Bardigiano, mantenendo alto il miglioramento genetico ottenibile nel processo di selezione.

 

Materiali e metodi 

Per questo studio sono stati utilizzati i dati anagrafici contenuti nel Libro Genealogico del Cavallo Bardigiano, aggiornato a settembre 2017, il quale comprendeva 9469 animali, di cui 3416 vivi. Fra i viventi, 841 erano maschi e 2575 femmine. I programmi utilizzati per l’analisi dei dati sono stati Endog 4.8 [2]e Pedigree Viewer [3], dai quali sono state ricavate informazioni di genetica della popolazione, come il numero delle generazioni e di progenitori, il numero massimo di figli ottenuti da stalloni e fattrici ed il tasso di consanguineità per generazione. Sono stati quindi calcolati parametri, quali la numerosità effettiva della popolazione, utilizzando la formula di Falconer e McKay (Ne= ) [4],in cui M e F sono i maschi e le femmine viventi e M<F, la variazione della consanguineità per generazione (∆Fgen= ove Ft+1 è il coefficiente di consanguineità medio nella ultima generazione e Ft il coefficiente di consanguineità medio nella generazione precedente) e il coefficiente di consanguineità atteso.

I coefficienti di consanguineità individuali sono stati inoltre sottoposti all’analisi della varianza (ANOVA) in SAS 9.4, secondo un modello lineare che correggeva per sesso (maschio, femmina), stato del cavallo (vivo, morto), anno di nascita (1939-2016) e l’interazione fra questi fattori.


Risultati

La profondità di pedigree è risultata pari a 15 generazioni, con un intervallo medio di generazione (L) di 8,66 anni. Fra i 9469 cavalli iscritti al libro genealogico, 3542 hanno avuto progenie, più precisamente 456 stalloni e 3086 fattrici. Il numero massimo di figli ottenuti da uno stallone è stato pari a 222, mentre da una fattrice è stato pari a 15. Un totale di 8 progenitori spiega il 50 % della variabilità genetica della razza, il più influente ha un tasso di consanguineità pari a 0,25 e risulta essere il padre dei successivi due stalloni più influenti. Questo fa ipotizzare che inizialmente il programma di selezione per la fissazione dei caratteri tipici del cavallo Bardigiano abbia causato l’utilizzo di animali discendenti da specifiche linee di sangue. Questo viene confermato dal progressivo incremento della consanguineità per generazione. Prendendo come esempio la attuale generazione e la generazione precedente, il ∆F (variazione del tasso di consanguineità) risulta essere uguale a 1,67%. La FAO consiglia di mantenere unincremento del tasso di consanguineità per generazione non superiore allo 0,5-1% [1]. In Figura 1 è possibile osservare che l’incremento nel tasso di consanguineità medio nella popolazione Bardigiana è stato progressivo nell’arco delle generazioni e che dall’ottava generazione questo incremento ha aumentato di entità rispetto alle precedenti generazioni.

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Figura 1 Coefficiente di consanguineità medio stimato (F) nel cavallo Bardigiano per generazione considerando le 15 generazioni calcolate dal software Endog 4.8.

 

Dall’analisi della varianza (ANOVA) dei coefficienti di consanguineità individuale, l’unico fattore che è risultato essere significativo nel modello statistico è risultato essere l’anno di nascita. Dal grafico presentato in Figura 2, in cui sono rappresentate le medie stimate per il coefficiente di consanguineità medio nella popolazione per anno di nascita, è possibile confermare che il coefficiente di consanguineità ha avuto un costante progressivo aumento nel corso del processo di selezione.

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Figura 2 Tasso di consanguineità stimato (F) nel cavallo Bardigiano per anno di nascita (dal 1939 al 2016) calcolate tramite il software SAS 9.4 per l’analisi della varianza.

 

Inoltre, abbiamo osservato che il 4,34 % dell’intera popolazione è nata da accoppiamenti fra individui altamente parenti: 0,14% da incrocio fra fratelli pieni, 2,60% da incrocio fra mezzi fratelli e il 1,6% da incrocio fra genitore-figlio.

Nel 1992, al fine di favorire l’utilizzo del Cavallo Bardigiano nell’impiego da sella, è stato promosso un programma sperimentale di incrocio con uno stallone Puro Sangue Arabo (Saadun). Questo ha fatto sì che il sesto degli 8 progenitori più influenti della razza Bardigiana così come la conosciamo oggi sia proprio questo stallone Puro Sangue Arabo.

Per quanto riguarda i soggetti attualmente vivi nella popolazione (3416 soggetti), 841 sono maschi mentre 2575 sono femmine. Di questi solo 1166 hanno avuto progenie, più precisamente 156 stalloni e 1010 fattrici. Il coefficiente di consanguineità medio della popolazione vivente è uguale a 0,08 mentre quello calcolato nell’ultima generazione, è risultato pari a 0,102.

La numerosità effettiva della popolazione vivente, calcolata come Ne=, è risultata uguale a 2535, con un rapporto Ne/N = 0,71. La numerosità effettiva risulta in aumento, se paragonata al valore riportato in letteratura da studi precedentemente svolti sul cavallo Bardigiano [5]in cui era risultata pari a 1581 soggetti. In contrasto, se la numerosità effettiva Neviene calcolata considerando soltanto gli animali che sono effettivamente entrati in riproduzione questa diminuisce considerevolmente diventando pari a 540 soggetti e quindi diventando più di tre volte inferiore rispetto al valore precedentemente stimato. Si consiglia perciò di monitorare i piani di accoppiamento futuri, per evitare di raggiungere livelli critici di consanguineità, salvaguardando la diversità genetica della razza. Il valore di Neottenuto considerando solo i soggetti con progenie si avvicina a quello riportato da Chiofalo et al [6]per la razza cavallina Sanfratellana, che analogamente al cavallo Bardigiano, rappresenta una razza nazionale a limitata diffusione.

Il coefficiente di parentela medio di maschi e femmine viventi è risultato pari al 11,05%; in teoria, quindi nella prossima generazione, se gli accoppiamenti fossero casuali, il coefficiente di consanguineità medio atteso sarebbe di 0,05, il quale rappresenterebbe una diminuzione rispetto all’attuale valore nella popolazione vivente. Questo risultato, se confrontato con il progressivo aumento di consanguineità osservato nelle 15 generazioni calcolate dal Software Endog 4.8 (Figura 1), dimostrerebbe che, fino ad ora, i piani di accoppiamento hanno prediletto la fissazione di caratteri tipici della razza, senza dare troppa enfasi alla conservazione della biodiversità della razza Bardigiana. Esisterebbero, tuttavia, i margini per un’azione che possa prevedere di lavorare in futuro, per il mantenimento di entrambi gli obiettivi.

In conclusione, analisi preliminari utilizzando informazioni di pedigree, hanno rivelato che il cavallo Bardigiano con i sui 3416 soggetti vivi inscritti al libro genealogico di cui alcuni caratterizzati da alti valori di consanguineità, ha bisogno di implementare un piano di selezione che da un lato proceda verso il miglioramento delle caratteristiche morfo-funzionali degli animali, e, dall’altro, aiuti la razza a mantenere la propria diversità genetica. Per poter raggiungere questo obiettivo, si potrà fare uso di nuove tecnologie molecolari, che stanno dando la possibilità di comprendere a fondo il patrimonio genetico della popolazione. L’utilizzo di informazioni molecolari migliorerà la comprensione sui rischi di sopravvivenza, cui la razza Bardigiana potrebbe incorrere se non si attuerà un piano di salvaguardia. Inoltre, aumenterà le nostre conoscienze relative al corredo genetico di questa razza: tutte informazioni che potrebbero giocare un ruolo fondamentale nel migliorare i piani di selezione. In aggiunta, saremo in grado di collocare la razza Bardigiana in un contesto più ampio, identificando la sua posizione nell’albero filogenetico del cavallo moderno (Figura 3).

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Figura 3 Albero filogenetico del cavallo moderno in cui sono state studiate 36 razze [7]. Presto, ottenendo informazioni genomiche da cavalli bardigiani, saremo in grado di identificare anche la collocazione del Cavallo Bardigiano nell’evoluzione delle razze equine.

 

Tramite la combinazione di informazioni relative allo stato genomico della razza e le rilevazioni fenotipiche fino ad oggi utilizzate dalla Associazione di razza Bardigiana, si potranno sviluppare piani di selezione in grado di monitorare il tasso di consanguineità nella popolazione mantenendo alti gli standard di razza.


Bibliografia

  1. Scherf B. (1995) World watch list for domestic animal diversity, Ed. FAO, Rome 
  2. Gutiérrez J.P., Goyache F. (2005) A note on ENDOG: a computer program for analyzing pedigree information. Journal of Animal Breeding and Genetics, 122: 172-176.
  3. Pedigree Viewer, ver 6.5b (2010) http://www-personal.une.edu.au/~bkinghor/
  4. Falconer D.S., McKay T.F.C. (1996) Introduction to quantitative genetics, 4thEd., Longman S&T, Harlow, UK.
  5. Sabbioni A., Beretti V., Zanon A., Pagani G.P., Superchi P., Bonomi A., Filippini S., Catalano A.L. (2005) Caratterizzazione demografica e variabilità genetica nel cavallo Bardigiano attraverso l’analisi di dati genealogici. Atti della Società Italiana delle Scienze Veterinarie, 59, 451-452.
  6. Chiofalo L et al (2003) Demographic characterization, inbreeding and genetic variability within Sanfratellano population. Ital.J.Anim.Sci., 2, 592-594
  7. Petersen JL, Mickelson JR, Cothran EG, Andersson LS, Axelsson J, Bailey E, et al. (2013) Genetic Diversity in the Modern Horse Illustrated from Genome-Wide SNP Data. PLoS One, 8. doi:10.1371/journal.pone.0054997.